骨骼肌纤维的结构特性与功能解析

骨骼肌纤维的结构特性与功能解析

骨骼肌纤维属于多核细胞类型，核的数量根据肌纤维长度变化，较短者核较少；较长者细胞核数量可达100至200个，分布于肌膜下方。核形态呈卵圆形，染色较浅，核仁清晰可见。

形态特点

1.结构特性

通常人类大多数骨骼肌中Ⅰ型肌纤维直径稍小于Ⅱ型肌纤维，II型肌纤维的肌浆网发达程度是Ⅰ型肌纤维的2倍，因此II型肌纤维摄取Ca2+的能力更强，提升了其反应速度；Ⅰ型肌纤维的线粒体数量更多且尺寸较大，同时周围毛细血管分布较Ⅱ型肌纤维密集，II型肌纤维肌原纤维含量高于I型肌纤维，表明其内部肌球蛋白横桥较多，收缩时能产生更大力量。不同类型骨骼肌纤维的形态特征对比

2.神经控制

特征 肌纤维类型 I 型 Ⅱa型 Ⅱb型

平均肌纤维面积/um2 1730 2890 <?XML:NAMESPACE PREFIX = O />

运动单位 540·μ-1 440·μ-1 750·μ-1

轴突传导速度/m·s-1 8.5 100 100

毛细血管分布 多 多 少

线粒体含量 高 中 低

肌浆网（SR） II型肌纤维的SR是I型肌纤维的2倍

Z带 I型肌纤维的Z带比II型肌纤维宽

结缔组织 I型肌纤维的胶原蛋白纤维多于II型肌纤维

不同类型骨骼肌纤维由大小各异的肌萎缩侧索硬化神经元支配，大运动神经元控制II型肌纤维，其轴突较粗，神经冲动传导速度快(>90m·s—1)；

3．肌纤维面积 肌纤维面积大小由直径决定，并受年龄、训练和肌纤维类型影响。通常，从出生到青春期结束，肌纤维面积随年龄增长线性增加。人类两种主要肌纤维类型面积差异较小，且存在显著个体差异。

代谢特性

1.代谢底物

人类骨骼肌甘油三酯含量在5～15mmol·kg—1湿重范围内，慢肌甘油三酯含量高于快肌；肌糖原含量介于50-90mmol·千克1湿重之间，不同类型肌纤维及其亚型间肌糖原含量无显著差异。

2.代谢酶活性

FT纤维中参与无氧代谢的酶活性较高。例如，FT纤维ca(clo)2+激活的肌球蛋白ATP酶活性是ST纤维的2.5倍，腺苷酸激酶活性为ST纤维的1.5倍，乳酸脱氢酶活性较ST纤维高4倍。相反，ST纤维中参与有氧氧化的酶活性则比FT纤维高30%—50%。

生理特性

肌肉的核心功能是收缩，不同类型肌纤维在生理特性上的差异主要体现在肌肉收缩速度、张力和抗疲劳能力等方面。

1.收缩速度

研究显示快、慢肌纤维间收缩速度存在明显差别。快肌纤维收缩更快，与其受传导速度快的大肌萎缩侧索硬化神经元支配、肌原纤维ATP酶活性高、无氧代谢能力强以及肌浆网释放和回收ca(clo)2+能力较强等因素相关。

2.收缩力量

肌肉收缩力大小取决于横断面积并受肌纤维类型影响，多数研究认为动物快肌收缩力大于慢肌。但人类不同类型肌纤维收缩力的差异尚未完全明确。比较肌纤维类型百分比与肌肉收缩力量关系时发现，快肌纤维百分比高的个体收缩力更大。

3.抗疲劳性

动物和人体实验均证实，慢肌纤维的抗疲劳能力强于快肌，因此快肌纤维更容易疲劳。

运动单位募集

运动单位募集(摩托车 unit recuitment)指的是运动中不同类型运动单位参与活动的顺序和程度。研究显示，不同强度和持续时间的运动会影响两类肌纤维的募集。为了提升快肌纤维的代谢能力，训练必须包含高强度练习，以确保快运动单位充分激活；同样，增强慢肌纤维代谢能力需要低强度、长时间的训练，以优先使用慢运动单位。

组织结构

（一）骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维呈长圆柱形，一条肌纤维内含多个细胞核，核为扁椭圆形，位于肌膜下方；

肌浆内含大量肌原纤维，每条肌原纤维均有明暗相间的横纹，由明带和暗带组成

明带又称Ι带，其中部为Z线

暗带又称A带，其中部较浅的窄带称H带，H带中央为M线

肌节（sarcomere）是两条相邻Z线之间的肌原纤维段，由½I带+A带+½I带构成；作为骨骼肌收缩的基本结构单位

肌膜外有基膜紧密贴合，肌膜与基膜间存在肌卫星细胞，肌纤维损伤后，肌卫星细胞可分化为肌纤维。

（二）骨骼肌纤维的超微结构

肌原纤维、横小管和肌浆网等是骨骼肌纤维最主要的超微结构组成部分。

1．肌原纤维（myofibril）

由粗、细两种肌丝（myofilament）规律排列形成。

粗肌丝 位于肌节的暗带，中央固定于M线，两端游离。

细肌丝 位于肌节两端，一端附着于Z线，另一端延伸至粗肌丝之间，末端游离，止于H带外侧；

Ι带仅含细肌丝；H带(A带中部) 仅含粗肌丝；H带两侧的A带同时包含粗肌丝和细肌丝；

（1）粗肌丝的分子结构：

由肌球蛋白分子组成，肌球蛋白形状类似豆芽，分为头和杆两部分，头部具有ATP酶活性。

（2）细肌丝的分子结构：

细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白构成。

兴奋收缩耦联过程

1．动作电位通过横管系统传递到肌纤维内部

2．三联体结构处的信息传递

3．肌质网终池膜对ca(clo)2+通透性变化引发Ca2+的释放和重吸收

运动对骨骼肌纤维的影响

（一）运动训练对骨骼肌纤维类型转变的影响

运动训练导致肌纤维类型转变的原因和机制尚未完全明确，研究认为可能与肌萎缩侧索硬化神经元的活动密切相关。

(二)运动训练对肌纤维面积和肌纤维数量的影响

定期体育锻炼或系统运动训练可使骨骼肌组织壮大(enlargement)，改善肌肉功能。肌组织壮大的原因涉及肌纤维增粗、肌原纤维增多，即肥大(hypertrophy)，以及肌纤维数量增加，即增生(hyperplasia)，但前者作用更明确和显著。运动训练是否引起肌纤维增生尚无定论。虽有研究指出动物在长期机械超负荷、牵拉或运动负荷后某些肌肉可能出现纤维增生，但比较力量训练前后及优秀健美运动员与普通人主要运动肌纤维数量未发现明显变化，因此当前观点认为，人类肌肉壮大主要源于肌纤维肥大；

(三)训练对肌纤维代谢特征的影响

1．训练对肌纤维有氧能力的影响。实验表明，耐力训练显著增加肌纤维中线粒体的数量和体积，提高容积密度，从而增加线粒体蛋白，提升线粒体中琥珀酸脱氢酶、细胞色素c等酶活性，增强肌纤维有氧氧化能力。相反，力量训练大幅增加肌纤维面积，但线粒体未相应增加，容积密度降低。由于线粒体容积密度与肌肉氧化能力相关，力量训练可能降低肌肉氧化能力，限制其耐力表现；实验还显示，耐力训练不仅提高慢肌纤维的琥珀酸脱氢酶活性，也增加快肌纤维中该酶活性，表明两类肌纤维均能提升氧化潜力，因此快肌纤维百分比高者通过训练仍可获得高氧化能力。

2．训练对肌纤维无氧能力的影响 在田径运动中，不同项目优秀运动员的乳酸脱氢酶活性以短跑运动员最高，长跑运动员最低，其他项目居中。这表明人体无氧能力随运动专项或训练形式变化。

3．训练对肌纤维影响的专一性 实验显示，训练引起的肌纤维适应变化具有高度专一性，不仅体现在不同运动专项或训练方式上，还表现在局部训练上，即同一个体不同肌肉活动程度不同，反应也不同。例如，划船运动员多用臂部，故臀部慢肌纤维相对面积达74.5%，腿部仅为57.5%。游泳运动员臂腿并用，故腿和臀部慢肌纤维相对面积分别为84.4%和73.7%。琥珀酸脱氢酶活性研究得出类似结果，即活动多的肌肉中酶活性最高。无训练者腿部琥珀酸脱氢酶活性比臂肌高25%，自行车运动员腿肌酶活性明显大于臂肌，而划船运动员臂肌酶活性显著高于腿肌。

近年研究表明，在组织化学研究基础上，进一步探索肌球蛋白分子组成变化，对揭示肌肉结构与功能运动适应本质及深化肌纤维类型研究具有重要意义。许多研究发现，有无训练及不同运动形式对肌纤维类型的影响，能更准确敏感地反映在肌球蛋白分子组成上。研究人员认为，骨骼肌是具有高度可塑性的组织，长期运动训练不仅能改变肌纤维类型，而且这种变化可在肌球蛋白分子水平上敏感反映；研究运动训练对肌球蛋白分子异形体的影响，对阐明肌纤维类型变化机制及探讨肌肉蛋白质基因表达具有重要理论价值。

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